Академия «Пяти Звёзд». Побег принцессы - Александра Афанасьева Страница 41

значимое. Согласно этому определению, представители одного и того же вида способны скрещиваться и таким образом вносить вклад в общий генофонд. Вид определяется как сообщество особей, гены которых делят самое сокровенное из местообитаний – клеточное ядро, а точнее последовательность сменяющих друг друга поколений клеточных ядер. Когда какой-либо вид дает начало дочернему виду, что обычно происходит после периода случайной изоляции, новый генофонд образует новую арену для эволюции сотрудничества между генами. Все разнообразие жизни на Земле возникло посредством таких разделений. Каждый вид представляет собой уникальный объект, неповторимый набор коадаптированных генов, скооперировавшихся в деле построения индивидуальных организмов данного вида.

Генофонд вида – это величественная система гармоничного сотрудничества, выстроенная в ходе своей собственной, ни на что не похожей истории. Как я уже говорил в другом месте, каждый генофонд – уникальная летопись истории предков. Быть может, такое утверждение слегка смахивает на поэтическую вольность, но оно косвенно вытекает из дарвиновской теории естественного отбора. В мельчайших, вплоть до биохимических, подробностях устройства хорошо приспособленного животного отражены те условия окружающей среды, в которых сумели выжить его предки. Генофонд ваялся и оттачивался действовавшим на многие поколения предков естественным отбором так, чтобы соответствовать своему окружению. Искушенный зоолог, ознакомившись с полной расшифровкой генома, теоретически мог бы реконструировать особенности среды, этот геном изваявшей. Если смотреть под таким углом, то ДНК представляет собой закодированное описание различных местообитаний, где жили предки, – «генетическую Книгу мертвых». Джордж Уильямс высказал ту же мысль другими словами: «Генофонд – несовершенная запись скользящего среднего для давления отбора, который действовал на протяжении долгого времени на пространстве, зачастую сильно превышающем область перемещения отдельных особей».

Итак, генофонд вида – это тропический лес, где пышным цветом процветает экология генов. Но почему же название моей статье дала некая экология репликаторов? Для ответа мне придется отступить немного в сторону и рассмотреть одну существующую в рамках эволюционной теории полемику, отнявшую и у меня, и у Эрнста Майра немало сил и красноречия. Это полемика о том уровне в иерархии живого, про который мы могли бы сказать: на нем действует естественный отбор. Ричард Александер поинтересовался: «Самый приспособленный кто?» – на что Майр и я придумали каждый свой термин (в его случае – «селектон», в моем – «оптимон») с единственной целью получить возможность задаваться вопросом, о каком объекте было бы правомерно утверждать, что приспособления приносят ему пользу. Кто тот, для чьего блага они существуют? Группа? Особь? Ген? Жизнь в целом? Что-то еще? Мой ответ – ген – не совпадает с тем ответом, который дал бы Эрнст Майр: организм. Я постараюсь доказать, что подлинного разногласия тут нет. Оно кажущееся и исчезнет, как только будут устранены несовпадения в терминологии. После такого самонадеянного, если не сказать наглого, обещания позвольте мне попытаться его выполнить.

Неправильным подходом к этой дискуссии было бы спорить о выборе между ступенями лестницы, из которых ген – самая нижняя: ген, клетка, организм, группа, вид, экосистема. Проблема с лестницей, состоящей из разных уровней организации живого, в том, что ген принадлежит здесь к совершенно иной категории, нежели все остальное. Ген относится к объектам, которые я называю репликаторами. Остальное же – скорее «транспортные средства» для репликаторов. Обоснование такого особого отношения именно к генному уровню организации было ясно изложено Уильямсом в 1966 году:

Сам по себе естественный отбор фенотипов не может производить накопительные изменения в силу того, что фенотипы чрезвычайно эфемерны. То же справедливо и для генотипов… Гены Сократа, возможно, все еще среди нас, но его генотип – нет, поскольку мейоз и рекомбинация разрушают генотипы с неумолимостью смерти… Остаются только разделенные мейозом фрагменты генотипа, которые передаются при половом процессе и будут в свою очередь фрагментированы мейозом в следующем поколении. Если существует некий максимальный неделимый фрагмент, то это и есть по определению тот самый «ген», являющийся предметом теоретических дискуссий в популяционной генетике.

Сегодня философы называют такую точку зрения термином «генный селекционизм», но я сомневаюсь, что Уильямс считал ее радикальным отходом от ортодоксального неодарвинистского «отбора между особями». Ничего такого не подразумевал и я, когда десятилетием позже заново изложил и развил ее в своих книгах «Эгоистичный ген» и «Расширенный фенотип». Мы думали, что просто проясняем то, что на самом деле имеется в виду под ортодоксальным неодарвинизмом. Однако и критики, и сторонники в равной мере ошибочно увидели в нашей позиции нападки на дарвиновские представления об организме как о единице отбора. Это произошло потому, что мы недостаточно четко провели различие между репликаторами и транспортными средствами. Конечно же, особь – единица (или по меньшей мере важнейшая среди единиц) отбора, если иметь в виду отбор транспортных средств. Но она вовсе не репликатор.

Репликатором можно назвать что угодно, с чего снимаются копии. В таком случае индивидуальный организм – не репликатор, а размножение индивидуума – не репликация. Последнее верно даже при бесполом, вегетативном размножении. Это вопрос не факта, а определения. Если вы тут сомневаетесь, значит, не уловили смысл термина «репликатор».

Чтобы определить, относится ли объект к истинным репликаторам, в качестве рабочего критерия задайтесь вопросом, какова судьба повреждений у данного класса объектов. Отдельную особь вроде размножающейся клонированием тли или палочника можно было бы считать настоящим репликатором только в том случае, если бы повреждения фенотипа – скажем, оторванная нога – воспроизводились в следующем поколении. Ничего подобного, разумеется, не происходит. Обратите внимание, что повреждение генотипа – мутация – в следующем поколении воспроизведется. Конечно, затем оно может проявиться и на уровне фенотипа, но сам фенотипический дефект не будет тем, с чего снимается копия. Это не что иное, как хорошо известный принцип ненаследуемости приобретенных признаков или же его молекулярная версия – криковская центральная догма.

«Активным» я называю такой репликатор, чья природа влияет на его способность к самовоспроизведению, то есть поврежденные репликаторы могут стать менее успешными или более успешными в копировании по сравнению с исходной версией (на практике это происходит по причине того, что мы привыкли называть «фенотипическими эффектами»). В любом дарвиновском процессе на любой планете подлинная единица отбора – активный репликатор зародышевого пути. Так вышло, что на нашей планете им оказалась ДНК.

Позднее Уильямс вернулся к этому вопросу в своей книге «Естественный отбор». Он тоже полагает, что ген не относится к той же иерархической лестнице, что и организм: «Удобнее всего справиться с подобными затруднениями, если рассматривать отбор индивидуальных организмов не как еще один из уровней отбора в дополнение к генному, но как основной механизм отбора на генном